عوامل مؤثر بر توانایی تولید مثل زنبورهای نر | قسمت دوم
2.3 دما
در شـرایط آزمایشـگاهی زنبورهـای نـری کـه در مرحلـه زاد و ولـد در دمـای نسـبتا پاییـن نگهـداری شـده اند مایـع اسـپرم کمتـری را تولیـد میکننـد امـا قابلیـت زنـده ماندنـی اسـپرم بالاتـری دارنـد.در فراینـد ذخیـره سـازی اسـپرم های زنبورهـای نـر در شـرایط آزمایشـگاهی، دماهـای شـدید می توانـد بـه طـور قابـل توجهـی زنـده مانـی اسـپرم ذخیـره شـده را کاهش دهـد.
عوامل مؤثر بر توانایی تولید مثل زنبورهای نر | قسمت اول
حفظ و نگهـداری مایـع اسـپرم تـازه در دماهـای بـالا و یـا پاییـن منجر به افزایـش قابـل توجهـی در تعـداد اسـپرم های مـرده تا بیـش از 40 درصـد میشـود، عـلاوه بـر ایـن هـر دو دمـای بـالا و پاییـن بـه طـور قابـل توجهـی باعـث کاهـش زنده مانـی اسـپرم میشـود. قـرار گرفتـن در معـرض دمـای بـالا ( 45 درجـه ) می-توانـد باعـث مـرگ بیش از 50 % از اسـپرم ها در اسـپرماتکای ملکه هـا شـود. دمـای مطلـوب (30 تـا 35 ) درجـه سـانتی گـراد بـه طـور قابـل توجهـی تعـداد اسـپرم های زنـده را پـس از تلقیـح افزایـش میدهـد.
بنابرایـن دمـای بهینـه یـک عامـل محیطـی مهـم اسـت کـه بـر حفـظ کیفیـت اسـپرم زنبورهـای نـر و ذخیـره اسـپرم در شـرایط آزمایشـگاهی در زمانهـای خـاص تأثیـر می گـذارد. مطالعـات در مـورد تأثیـر دمـای بـالا بـر توانایی تولیـد مثـل زنبورهای عسـل بـرای ارزیابی تهدیـد گرمایـش جهانـی بـر کلنیهـای حشـرات ضـروری اسـت .
3.3 افت کش ها
اسـتفاده گسـترده از افـت کش هـا بـه دلیـل اثـرات نامطلـوب آنهـا در سـلامت زنبورهـا از جملـه مـوارد مربـوط به زنـده ماندن اسـپرم در زنبورهـای نـر و ذخیـره اسـپرم در زنبورهـای ملکـه ،بحـث برانگیز اسـت.
یکی از انـواع متداول قـرار گرفتن در معرض مـواد شـیمیایی، قـرار گرفتن در معـرض آفت کش هایی اسـت که توسـط زنبـور داران بـرای پیشـگیری از بیماریهـای زنبور عسـل اسـتفاده می شـود، ماننـد آمیتـراز ، کـه بـرای کنتـرل آفـت واروا ،آفت اصلی زنبورهای عسـل، اسـتفاده می شـود.
بسیاری ازآفت کشهـا بـا سـمیت متوسـط و سـمیت کـم ماننـد قـارچ کش هـا و علـف کش هـا نیـز اثـرات کشـنده ای بـر زنبورهـای عسـل دارنـد. بـه طـور کلـی مطالعـات در مـورد اثـرات آفـت کش هـا بـر زنبـور عسـل عمدتـاً در اروپـا و امریـکای شـمالی بـر روی زنبورهـای عسـل در شـرایط آزمایشـگاهی و در سـطح انفـرادی ارزیابـی شـده اسـت.
دوزهـای کـم یـا غیـر کشـنده افـت کش هـای مختلـف ممکـن اسـت باعـث مـرگ زنبورهـا نشـود امـا ممکـن اسـت برخـی از توانایی هـای آن هـا ماننـد تولید مثـل را کاهـش دهـد. بنابرایـن پیشـنهاد می شـود کـه اثـرات آفـت کش هـا بـر روی زنبورهـای مختلـف و یـا بـر روی کلنـی اکثـر گونه هـای زنبورهـای عسـل بـه منظـور بحـث در مـورد سـمیت افـت کش هـا در سـطح جمعیت و اثـرات تهدیـدی بر توانایـی تولیدمثـل زنبورهای نر مـورد مطالعه قـرار گیـرد.عـلاوه بـر ایـن، برخـی از حشـره کش هایی کـه توسـط زنبـورداران بـرای جلوگیری از بیماریهای زنبور عسـل اسـتفاده میشـوند، می بایسـت در مطالعـات آینـده، از جهـت تأثیر آنها بـر کیفیـت اسـپرم زنبورهـای نـر و ذخیـره اسـپرم در ملکه هـا ،ارزیابـی شـوند.
4 » تاثیر محیط داخلی بر کیفیت اسپرم زنبور عسل
4.1 سن و وزن تولد
منابع مطالعـاتی متعـددی گـزارش کرده انـد کـه تولیـد، بلـوغ و زنـده مانـی اسـپرم ارتبـاط نزدیکـی بـا سـن دارد. سـن زنبورهـای نـر تأثیـر مداومـی بـر حجـم و غلظـت اسـپرم دارد. بـه عنـوان مثـال ، زنبورهـای نـر 14 و 21 روزه نسـبت بـه زنبورهای نـر 35 روزه حجم مایـع اسـپرم بیشـتری را تولید میکننـد، اما زنبورهای نـر 21 روزه تعـداد اسـپرم بیشـتری را نسـبت بـه زنبورهـای نـر 14 و 35 روزه تولیـد میکننـد. گـزارش کرده انـد کـه تعـداد اسـپرم ها در وزیکول هـای سـمینال 20 روز پـس از خـروج از نخـم بـه 7390000 میرسـد و بـه طـور معنـی داری در 30 روز بعـد کاهـش مییابـد.
عـلاوه بـر حجـم مایـع اسـپرم و تعـداد اسـپرم، زنـده مانی اسـپرم ارتبـاط نزدیکـی بـا سـن زنبـور نـر دارد. Locke & Peng گـزارش کردنـد که زنده مانی اسـپرم بـه طور معنـی داری با افزایش سـن زنبـور نـر کاهـش مییایـد. نرهـای جوانتـر سـریعتر و در مـدت زمـان کوتاهتـر نسـبت بـه نرهـای مسـن تـر جفتگیـری میکنند و نرهای نسـبتاً سـنگین سـریع تر از نرهـای سـبک جفتگیـری میکننـدبـا ایـن حـال، مطالعـات کافی در مـورد ارتباط بین سـن، وزن تولد، و زنـده مانـی اسـپرم در زنبورهـای نـر وجود نـدارد.
4.2 اندازه بدن
Czekonska گـزارش کـرد کـه وزن زنبورهـای نـر در زمـان تولـد فاکتـور مهمـی در پیـش بینـی بقـای زنبورهـای نـر در کلنی هـا می باشـد و نرهایـی کـه در بـدو تولـد سـنگین تـر بودند 15 روز بعـد از خـروج از تخـم بـه بلـوغ جنسـی می رسـند و نسـبت بـه نرهایـی کـه در بـدو تولـد سـبک تر هسـتند طـول عمر بیشـتری دارنـد.
زنبـور ملکـه بـا بـوی خاصـی کـه از خـود تولیـد می کنـد باعـث عقیـم مانـدن تخمدان هـای زنبـوران کارگـر می شـود. در نبـود ملکـه و از بیـن رفتـن ایـن بـو، پـس از مدتـی تخمـدان کارگـران شـروع به رشـد کـرده و تخمگـذاری مـی کننـد کـه تبدیـل بـه زنبـور نـر می شـود. نـر تولیـد شـده از کلنـی دارای ملکـه 17% سـنگین تـر از زنبورهـای نر تولید شـده توسـط زنبـوران کارگـر تخمگـذار مـی باشـد . تصـور می شـود کـه طـول بـال یـک شـاخص مؤثـر بـرای تشـخیص زنبورهـای نـر بـزرگ از زنبورهـای کوچـک می باشـد ،زیـرا طـول و عـرض بـال جلویـی زنبورهـای نـر بـزرگ بـه طـور قابـل توجهـی بزرگتـر از زنبورهـای نـر کوچـک اسـت .
انـدازه بـدن رابطـه نزدیکـی بـا تعـداد اسـپرم زنبورهـای نـر دارد. میانگیـن تعداد اسـپرم در زنبورهای نـر بـزرگ بـه طـور قابـل توجهـی بیشـتر از زنبورهـای نـر کوچک می باشـد. عـلاوه بـر ایـن انـدازه بـدن نیـز بـر موفقیـت جفـت گیـری زنبورهـای نـر تأثیرگـذار اسـت. Couvillon & Colleagues دریافتنـد کـه در مـدت یـک روز، فعالیـت پـروازی زنبورهـای نـر بـزرگ در هنـگام ظهـر بـه اوج خـود می رسـد، کـه بـا اوج فعالیـت ملکـه مطابقـت دارد ، در حالـی کـه فعالیـت پـروازی زنبورهـای نر کوچـک در طول روز یکنواخت تـر می باشـد.
غلظـت اسـپرم در زمـان جفـت گیـری بـر موفقیـت بـاروری زنبورهای نر تاثیـر می گـذارد و سـیر تکاملـی زنبورهـای نـر آن هـا را مجبـور می کنـد کـه مایـع اسـپرم فـراوان بلکـه غلیـظ نیـز تولید کننـد زنبورهـای نـر بـزرگ ممکـن اسـت انـدام تناسـلی نسـبتا بزرگـی داشـته باشـند کـه به عنـوان انبـرک قـوی اختصاصی برای اتصال به دسـتگاه تناسـلی ملکـه عمـل می کنـد.
زنبورهـای نـر بـزرگ و جـوان نسـبت بـه زنبورهـای نـر سـبک تـر و مسـن تـر جفـت گیـری را سـریع تر آغـاز می کننـد و در زمان کمتـری جفت گیـری می کننـد. طـول پاهـای جلویـی و عقبـی بـر موفقیـت جفـت گیـری تأثیـر می گـذارد، بـه طـوری کـه زنبورهـای نـر بـا پاهـای بلندتـر جفـت گیـری موفق تـری نسـبت بـه زنبورهـای نر بـا پاهـای کوتـاه دارنـد.
بنابرایـن تیـپ بدنـی دوشـکلی در زنبورهـای نـر، می توانـد تأثیـر انـدازه زنبـور نـر بـر کلنـی را بـه بهتریـن شـکل توضیـح دهـد. بـا ایـن حـال، هیـچ تحقیقـی در مـورد تأثیـر انـدازه بدن بـر کیفیت اسـپرم و باروری وجـود نـدارد. انـدازه بـدن عامـل مهمـی بـرای پـرورش ملکـه می باشـد و بایـد در تحقیقـات آینده توجه بیشـتری به آن شـود .
4.3 پروتئین های غدد
فعالیت اسـپرم در مایع اسـپرم خارج شـده معمـولا بیشـتر از فعالیـت اسـپرم ذخیـره شـده در اسـپرماتکا اسـت.زنده مانی بیشـتر اسـپرم تحت تاثیـر اجـزای مایـع اسـپرم می باشـد. مایـع اسـپرم گونـه A. mellifera تـا حـدی در زنده نگه داشـتن اسـپرم مؤثر اسـت کـه اثـرات مثبـت آن می تواند تا 24 سـاعت ادامه داشـته باشـد .
مایـع اسـپرم تـا حـد زیـادی مسـئول تحریـک تغییـرات در رفتـار و فیزیولـوژی ملکـه پـس از جفـت گیـری مـی باشـد بـه عنـوان مثـال کاهـش پذیـرش جنسـی، کاهـش میـل بـه نـور، کاهـش پـرواز بـرای جفـت گیـری، فعالیـت تخمـدان ،تخمـک گـذاری و تعدیـل تولیـد فرمـون در ملکه هـا از جمله این مـوارد اسـت. مایـع اسـپرم زنبورهـای نـر می توانـد بـا ایجـاد تغییـرات قابل توجه در سـلول هـای مغز و ایجـاد اختـلال در مسـیر انتقـال نـور باعـث کاهـش بینایـی ملکه در طـول پروازهـای جفت گیری شـود.
تقریبـا 260 پروتئیـن در مایـع اسـپرم زنبـور نـر شناسـایی شـده اسـت. پروتئین هـای موجـود در غـدد مخاطـی زنبورهـای نـر جـز اصلـی مایـع اسـپرم هسـتند و پروتئین هـای موجـود در مایـع غـدد کمکـی، بـه طـور قابـل توجهی تحرک اسـپرم را بهبود می بخشـند. تحقیقـات بیشـتر بـر روی "مگـس سـرکه" برخـی پروتئین هـای خـاص را شناسـایی کـرده اسـت کـه پذیـرش جنسـی ماده هـا را کاهـش می دهـد ، مانـدگاری اسـپرم را حفـظ می کنـد و انقباضـات رحمـی و تخمـک گـذاری را تقویـت می کنـد.
جالـب توجه اسـت کـه همولـوگ ایـن پروتئین هـای خـاص در ژنـوم زنبورعسـل شناسـایی نشـده اند کـه بـر منحصـر بـه فرد بـودن سیسـتم جفت گیـری زنبـور عسـل و نیاز بـه بررسـی های خاص در این سیسـتم تأکیـد می کنـد.بـه طـور خلاصـه پروتئین های مایـع سـمینال و پروتئینهای غـدد در اسـپرماتکا عملکردهـای متنوعی از خود نشـان میدهند و نقـش مهمـی در تولیـد مثـل حشـرات دارنـد. ( جـدول 1) بنابرایـن عملکـرد پروتئین هـای مایـع سـمینال و پروتئین هـای غـدد در اسـپرماتکا مـی بایسـت از نظـر کیفیـت اسـپرم در زنبورهـای عسـل مـورد مطالعـه قـرار گیـرد، زیـرا ایـن اطلاعـات بـرای ذخیـره طولانـی مـدت اسـپرم در شـرایط آزمایشـگاهی و تنظیـم مصنوعـی تولیـد مثل زنبورهای عسـل در آینـده بسـیار مهـم می باشـد.
جدول 1. عملکرد پروتئین ها در غدد جانبی حشرات نر و در اسپرماتکای حشرات ملکه ارائه شده در این مطالعه
5 » خط مشی تحقیقاتی بیشتر
در حـال حاضـر اطلاعـات کافـی در مـورد تأثیـر تنـوع گـرده و فصـول بـر رشـد نرهـا و کیفیـت اسـپرم در دسـترس نمی باشـد .هرچنـد عملکـرد پروتئینهـای غـدد در اسـپرماتکا از نظـر کیفیـت اسـپرم در نگهـداری طولانـی مـدت اسـپرم و تغییـرات پـس از جفـت گیـری ملکه هـا در زنبورهـای عسـل مـی بایسـت در تحقیقات آینده بیشتر مورد مطالعه قرار گیرد. تمرکز مطالعات کنونی در مورد قرار گرفتن زنبورهای نر در معرض آفت کش ها عمدتاٌ بر روی تاثیر منفی آ نها بر زنده ماندن اسپرم بوده است ، با این حال آفت کش ها ممکن است رفتار جفت گیری زنبورهای نر را تغییر دهد، که برای موفقیت جفت گیری بسیار مهم است.
بنابرایـن پیشـنهاد می شـود کـه تحقیقـات بعـدی اثـرات افـت کشهـای مختلـف را بـر رفتـار جفـت گیـری زنبورهـای نر بیشـتر مـورد بررسـی قـرار دهـد. تحقیقات عمیق تـری در مـورد عواملی کـه بـر تولید مثـل زنبورهای نـر تأثیـر میگذارند مورد نیاز اسـت .در ایـن مطالعـه شـکافهای مطالعـات فعلـی در مـورد توانایـی تولیـد مثـل زنبورهـای نـر برجسـته شـده اسـت کـه لازم اسـت که توجـه دقیـق و تحقیقـات بیشـتری انجـام شـود.
عوامـل زیـادی ماننـد قطعـه قطعـه شـدن DNA، ناهنجاریهـای ژنتیکـی، جهش های DNA میتوکندریایـی ، عفونت هـا ، و مکانیسـم های سـیگنال دهـی درگیـر در تحـرک اسـپرم کـه تصـور می شـود بـر کیفیـت اسـپرم تاثیـر می گـذارد نیـز ممکـن اسـت نیـاز باشـد تـا در تحقیقـات آینـده بیشـتر مـورد توجـه قـرار گیـرد.
نویسندگان :
خانم دکتر فاطمه صاحبی اعلا " دکترای تغذیه طیور، گروه علوم دامی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه فردوسی مشهد "
خانم دکتر مریم صاحبی اعلا " دکترای تغذیه دام، گروه علوم دامی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه ارومیه "
